Un element chimic care încetinește impulsurile nervoase. Trecerea de informații

Caută Prelegeri

Viteza de propagare a impulsurilor nervoase

În 1830, unul dintre cei mai mari fiziologi ai secolului al XIX-lea, Johann Muller, a declarat că viteza de propagare a PD era imposibil de măsurat. În opinia sa, deoarece PD este un impuls electric, acesta ar trebui efectuat cu o viteză aproximativ egală cu viteza luminii (3–1010 cm/s); Având în vedere dimensiunea mică a obiectelor biologice, chiar și cu cele mai bune instrumente ale vremii era imposibil să se măsoare o astfel de viteză.

15 ani mai târziu, unul dintre elevii lui Müller, Hermann von Helmholtz, folosind un experiment simplu și elegant, care poate fi reprodus cu ușurință într-un atelier de laborator al studenților (Fig. 6–8), a măsurat viteza de propagare a impulsurilor în nervul unei broaște . În experimentele sale, Helmholtz a iritat nervul în două zone distanțate la 3 cm și a măsurat timpul de la momentul în care a fost dat stimulul până la contracția musculară maximă. Să presupunem că atunci când zona distală (situată mai aproape de mușchi) este iritată, acest timp scade cu 1 ms. Apoi viteza de propagare a impulsului V egal cu

Această valoare s-a dovedit a fi cu șapte ordine de mărime mai mică decât viteza de propagare a curentului electric într-un conductor de cupru sau într-o soluție de electrolit. De aici, Helmholtz a tras concluzia absolut corectă că conducerea unui impuls nervos este un proces mai complex decât simpla propagare longitudinală a curentului într-o fibră nervoasă.

Viteza de propagare a impulsului în diferiți axoni variază de la 120 m/s (în unele fibre mari) la câțiva centimetri pe secundă (în axonii foarte subțiri). Aceste diferențe între viteza de conducere în diferite fibre sunt ilustrate în tabel. 6–1 și fig. 6–9.

Viteza de propagare a impulsului depinde în mare măsură de cât de repede o secțiune a membranei situată la o anumită distanță de punctul de livrare a stimulului este depolarizată de curenții locali la un nivel de prag. Cu cât constanta lungimii fibrei este mai mare, cu atât acești curenți se pot propaga mai departe, cu atât mai rapid are loc depolarizarea membranei în fața locului de excitație și, prin urmare, cu atât viteza de propagare a impulsului este mai mare. Efectul lungimii constante asupra acestei viteze poate fi demonstrat prin plasarea axonului în ulei sau aer. În acest caz, pe suprafața axonului rămâne doar o peliculă subțire de soluție salină, iar constanta de lungime scade datorită creșterii rezistenței longitudinale externe [în ecuația (6–2) – r 0]. În aceste condiții, viteza de excitare va fi mai mică decât atunci când axonul este scufundat într-o soluție salină.

Tabelul 6-1. Clasificarea fibrelor nervoase de broaște în funcție de diametrul și viteza de excitație (Erlanger, Gasser, 1937)

În procesul de evoluție, organismele vii au dezvoltat două moduri de a crește lungimea constantă a axonului și, prin urmare, viteza de propagare a impulsului. Unul dintre ele (un exemplu tipic ar fi axonii giganți ai calmarilor, artropodelor, anelidelor și peștilor teleost) este o creștere a diametrului axonului, adică o scădere a rezistenței longitudinale interne [în ecuația (6-2) – r i] Această problemă este discutată mai detaliat în Anexa 6-2. Axonii giganți au evoluat la unele specii de animale pentru a asigura activarea rapidă sincronă a reflexelor motorii, cum ar fi mișcările mantalei la calmar și reflexul de retragere sau evitare la unele artropode (raci, gândaci) și anelide (de exemplu, râme).

Conducere saltatorie

A doua modalitate de a crește viteza impulsurilor nervoase, realizată numai la vertebrate, este izolarea secțiunilor axonului folosind teaca de mielina.În acest caz, constanta de lungime a secțiunilor corespunzătoare crește semnificativ și, astfel, conducerea curentului pe direcția longitudinală este în mod semnificativ facilitată. Pe măsură ce animalul se dezvoltă, mielina este depusă în jurul axonilor periferici și centrali de către celulele gliale situate în apropierea acestor axoni. Ca rezultat, în jurul fibrelor se formează o înveliș multistrat dens de membrane celulare. Celulele care sintetizează mielina includ celulele Schwann(în zona nervilor periferici) și oligodendrocite(Fig. 6–10) (în sistemul nervos central). Secțiunile transversale ale tecii de mielină prezintă intervale repetate de 12 nm formate prin stratificarea membranelor celulelor gliale. Odată cu formarea fiecărui strat nou, rezistența laterală a cochiliei crește. Deoarece există multe straturi în această înveliș, capacitatea sa este mult mai mică decât cea a unei singure membrane. Teaca de mielină multistrat este întreruptă periodic (așa-numita nodurile lui Ranvier), iar în aceste zone mici membrana excitabilă a axonului este în contact cu mediul extracelular. Între nodurile lui Ranvier, teaca de mielină aderă strâns de membrana axonală, deplasând practic mediul extracelular. În plus, regiunile membranei axonilor dintre nodurile lui Ranvier nu par să conțină canale de sodiu.

Datorită proprietăților izolatoare ale tecii de mielină, constanta lungimii axonului crește brusc: prezența acestei teci are același efect ca o creștere. r m [Ecuația (6–2)]. Datorită rezistenței mari a tecii de mielină, curenții locali care curg înaintea undei de excitație ies din axon aproape exclusiv în regiunea nodurilor lui Ranvier. În plus, deoarece capacitatea tecii groase de mielină este mică, se consumă doar un curent foarte mic pentru a reîncărca această capacitate în zonele dintre noduri. Datorită acestor caracteristici, AP care apare în orice interceptare depolarizează electrotonic doar membrana situată în zona următoarei interceptări și, prin urmare, impulsurile în astfel de axoni nu se propagă pe toată lungimea lor, ca în fibrele nervoase nemielinice (de exemplu, în axonul de calmar). Ele apar numai în zone mici ale membranei - nodurile lui Ranvier. Toate acestea determină saltatoare(selectiv) deţinere,în care impulsurile se propagă intermitent de la interceptare la interceptare (fig. 6–11). Viteza de răspândire. În acest caz, PD crește brusc, deoarece conducerea electrotonică a curenților locali între interceptări are loc foarte rapid. Astfel, la vertebrate, Natura a rezolvat problema propagării rapide a impulsurilor nervoase fără a recurge la crearea unor structuri atât de voluminoase precum axonii giganți.

©2015-2018 poisk-ru.ru
Toate drepturile aparțin autorilor lor. Acest site nu pretinde autor, dar oferă o utilizare gratuită.
Încălcarea drepturilor de autor și încălcarea datelor cu caracter personal

Impulsul nervos, propagarea excitației (impuls bioelectric) de-a lungul fibrelor nervoase ca răspuns la iritația neuronilor.

În a doua jumătate a secolului al XIX-lea, în lucrările lui G. Helmholtz și E.

Lucrările lui Hering asupra nervului broaștei au arătat că semnalul bioelectric (curent sau potențial de acțiune), spre deosebire de curentul electric dintr-un conductor convențional, se propagă de-a lungul fibrei nervoase la o viteză finită (3-120 m/sec).

Posibilitatea de propagare a impulsurilor nervoase de-a lungul fibrelor nervoase este determinată de structura acestora, care amintește de structura unui cablu electric, unde rolul unui conductor este jucat de axoni, iar rolul unui izolator este învelișul de mielină a axonului, care este o membrană celulară Schwann înfăşurată în jurul axonului în mai multe straturi.

Componenta principală a tecii de mielină este lipoproteina mielina, care are proprietăți dielectrice. Viteza de propagare a impulsurilor nervoase depinde atât de diametrul fibrelor nervoase (cu cât fibra este mai groasă, cu atât viteza este mai mare), cât și de gradul de izolare electrică a acestora, deoarece fibrele acoperite cu mielină, cu toate celelalte lucruri, conduc nervii. impulsurile mai rapide. Învelișul de mielină nu acoperă fibra continuu pe toată lungimea ei, ci formează un fel de „cuplări” ceramice izolatoare, strâns înșirate pe axon, ca pe tija unui cablu electric.

Între „cuplări” adiacente de mielină rămân doar zone mici neizolate electric, prin care curentul ionic poate curge cu ușurință din axon în mediul extern și înapoi, iritând membrana și determinând generarea unui potențial de acțiune exclusiv în zone neizolate. zone ale axonului, numite noduri de Ranvier. Impulsul nervos se răspândește de-a lungul fibrei nervoase mielinizate în salturi - de la un nod al lui Ranvier la altul, ceea ce crește semnificativ viteza de propagare a excitației de la celulă la celulă.

Viteza de propagare a impulsului nervos de-a lungul fibrelor mielinice groase (10-20 microni în diametru) la om ajunge la 70-120 m/sec, iar de-a lungul celor mai subțiri fibre nervoase nemielinice este cu două ordine de mărime mai mică (mai puțin de 2 m/). sec).

Capacitatea de a produce impulsuri nervoase este una dintre proprietățile fundamentale ale neuronilor.

Impulsurile nervoase asigură transmiterea rapidă a semnalelor similare (potenţiale de acţiune) de-a lungul axonilor pe distanţe lungi şi, prin urmare, sunt cele mai importante mijloace de schimb de informaţii atât între celulele nervoase, cât şi între nervoase şi alte tipuri de celule. Informațiile despre puterea de stimulare a unei celule nervoase sunt codificate și transmise altor celule prin modificarea frecvenței impulsurilor nervoase.

Rata de repetiție poate varia de la câteva până la sute de impulsuri nervoase pe secundă. Codul de frecvență presupune o periodicitate complexă a impulsurilor nervoase, inclusiv gruparea acestora în „pachete” cu numere și modele diferite de semnale. Însumarea complexă spațială și temporală a impulsurilor nervoase formează baza activității electrice ritmice a creierului, înregistrată cu ajutorul unei electroencefalograme.

• Hodgkin A.

  Impulsul nervos. M., 1965.

• Khodorov B.I. Problema excitabilității. L., 1969.
• Berkenblit M. B., Glagoleva U. G. Electricitatea în organismele vii. M., 1988.

Viteza de propagare a impulsurilor nervoase poate varia: mai puțin de 1 metru pe secundă la axonii foarte subțiri și aproximativ 100 de metri pe secundă la axonii groși (de exemplu, la axonii care inervează mușchii).

Un impuls electric care se propagă de-a lungul axonului, ajungând la terminațiile axonilor de pe o altă celulă nervoasă, dispare brusc. Charles Sherrington, care a pus bazele așa-numitei sinaptologie, a numit punctele de contact ale terminalelor axonilor cu o altă celulă nervoasă „sinapse”.

Pentru a „traversa” o sinapsă, impulsul nervos trebuie să fie regenerat de cealaltă parte a sinapsei. Chiar și acum 15 ani, unii fiziologi credeau că transmiterea impulsurilor printr-o sinapsă este un fenomen în principal (dacă nu complet) de ordin electric. Acum, însă, există dovezi ample că în timpul unei astfel de transmisii are loc o eliberare de substanțe speciale care provoacă regenerarea impulsurilor. Prima dovadă convingătoare că o substanță transmițătoare funcționează într-o sinapsă a fost obținută cu mai bine de 40 de ani în urmă de G.

Dale și O. Loewy.

După cum se știe, sistemul nervos central uman (inclusiv, desigur, nu numai creierul, ci și măduva spinării) este format din aproximativ 10 miliarde (1010) de celule nervoase. Aproape toate celulele nervoase, cu rare excepții, primesc informații direct sub formă de impulsuri (vezi figura de mai jos) de la mai multe celule nervoase simultan (adesea sute) și le transmit unui număr la fel de mare de celule.

Excitarea și inhibarea unei celule nervoase

Excitarea și inhibarea unei celule nervoase sunt efectuate de fibrele nervoase care formează sinapse pe suprafața acesteia.

Top (1) neuron motor în repaus. Impulsurile care sosesc de-a lungul unei fibre excitatorii (2) nu sunt încă capabile să provoace o descărcare a neuronului motor. O descărcare are loc numai atunci când impulsurile ajung și de-a lungul celei de-a doua fibre excitatorii (3) (starea de prag a neuronului). Dacă neuronul primește și impulsuri de-a lungul fibrei inhibitoare, atunci revine la starea subprag (4).

Mai jos (b) - impulsurile ajung numai de-a lungul fibrei inhibitoare. Impulsurile electrice care se propagă de-a lungul fibrelor nervoase excitatorii și inhibitorii nu diferă unele de altele. Acțiunea lor opusă este explicată prin eliberarea diferiților transmițători chimici în terminațiile sinaptice.

Într-o celulă nervoasă dată, în funcție de pragul de excitație al acesteia, poate apărea o descărcare de impulsuri atunci când doar câteva fibre care vin spre ea sunt iritate; în alte cazuri, descărcarea impulsurilor nu are loc nici când multe astfel de fibre sunt iritate.

Se știe de mult timp că diverși factori pot crește sau scădea pragul de excitație al unei celule nervoase.

Mai mult, cu aproximativ 60 de ani în urmă s-a sugerat că unele fibre ar trebui să inhibe descărcarea impulsurilor în celula de care se apropie, mai degrabă decât să o excite. Această presupunere a fost ulterior confirmată, iar în prezent mecanismul de inhibiție este clarificat. Acest articol este dedicat două procese echivalente - inhibiția și antipodul său - excitarea unei celule nervoase.

„Molecule și celule”, ed.

Propagarea unui impuls nervos de-a lungul unei fibre nervoase

O caracteristică a unui impuls nervos (potențial de acțiune) este autopropagarea sa de-a lungul unei fibre nervoase sau musculare, ca urmare a căreia informațiile sunt transmise de la terminațiile receptorilor periferici la centrii nervoși și de la aceștia la efectori.

În celulele musculare, un impuls nervos are un efect de declanșare asupra proceselor care activează aparatul contractil. Propagarea unui impuls neuniform începe din momentul în care partea interioară a fibrei nervoase este încărcată pozitiv, iar diferența de potențial dintre mediul intern al nervului și cel extern poate ajunge la 40-50 mV.

Conducerea unui impuls nervos poate fi comparată cu răspândirea unei flăcări de-a lungul unui cablu fuzibil: impulsul ia naștere la o siguranță de prag, se deplasează cu o anumită viteză fără atenuare și este transmis din zona excitată către cea vecină neexcitată.

Explicația acestui mecanism se bazează pe teoria fizicianului german L.

Herman (1879) și apoi A.

Hodgkin (1937). Conform acestei teorii, potențialul de acțiune care apare în punctul de iritare este o sursă de iritare a secțiunii adiacente neexcitate a fibrei. Acest lucru se întâmplă din cauza apariției curenților circulari sau locali între secțiunile excitate (adică, încărcate negativ) și învecinate (încărcate pozitiv) ale membranei.

Ca urmare a unei schimbări electrochimice locale a permeabilității ionice a membranei, are loc depolarizarea acesteia și se atinge un potențial de acțiune de prag critic. În zona inițial excitată, potențialul de odihnă este restabilit în acest moment. Apoi, potențialul de acțiune are loc la următoarea secțiune a fibrei și așa mai departe. Prin urmare, unda de excitație trece de-a lungul fibrei fără să se atenueze sau să se întoarcă înapoi, deoarece există o zonă refractară în secțiunea adiacentă parcursă.

O proprietate importantă a țesuturilor excitabile este refractaritatea. Determină intermitența impulsurilor. În condiții naturale, impulsurile nervoase circulă continuu prin nervi. Frecvența acestor sarcini ritmice depinde de puterea stimulării. Neuronii motori pot conduce aproximativ 500 de impulsuri pe secundă, neuronii intermediari - 1000.

Astfel, propagarea (conducția) excitației constă în apariția și dispariția secvențială a unui potențial de acțiune de-a lungul unei fibre nervoase sau musculare.

Conducerea continuă a impulsurilor este caracteristică fibrelor musculare și fibrelor nervoase nemielinice care au doar o teacă Schwann.

Există o minoritate de astfel de fibre în sistemul nervos. În fibrele nervoase pulpe care au o teacă de mielină (este un bun izolator), curenții circulari pot apărea numai între două noduri adiacente (excitate și neexcitate) ale lui Ranvier, unde mielina este absentă. In consecinta, excitatia in fibrele nervoase mielinice se raspandeste spasmodic, saltatoriu (la salto - I galop, jump).

Viteza de conducere a impulsului în fibrele nervoase este determinată de histostructura și diametrul acestora. În fibrele nervoase mielinice este de 30-120 m/sec (6 km/min, 360 km/h), în fibrele nervoase nemielinizate este de 0,5-3 m/sec, în fibrele scheletice 5 m/sec. (orez**)

Caracteristicile conducerii impulsului nervos:

- excitația se efectuează în ambele direcții de-a lungul fibrei nervoase de la locul iritației;

— excitația este posibilă numai dacă fibra este intactă;

- fibrele mai groase au cel mai mic prag de excitaţie;

— fibrele care fac parte din nervii unici sau mixți conduc excitația în mod izolat, de ex.

fără a trece la alte fibre și se adresează doar celulelor lor;

O manifestare a excitației fibrelor nervoase este o creștere a proceselor metabolice. Crește consumul de oxigen și eliberarea de CO2, crește consumul de ATP și crește formarea acidului lactic. În terminațiile axonilor celulelor nervoase, atunci când sunt excitate, special chimicale– mediatori care au efect excitator sau inhibitor asupra țesuturilor inervate.

Studierea naturii impulsului nervos a fost asociată cu dificultăți speciale, deoarece nu apar modificări vizibile atunci când impulsul trece de-a lungul nervului. Abia recent, odată cu dezvoltarea metodelor microchimice, a fost posibil să se arate că în timpul conducerii unui impuls nervul cheltuiește mai multă energie, consumă mai mult oxigen și eliberează mai mult dioxid de carbon decât în ​​repaus. Acest lucru indică faptul că reacțiile oxidative sunt implicate în conducerea unui impuls, în restabilirea stării inițiale după conducere sau în ambele procese.

Când s-a stabilit în urmă cu aproximativ 100 de ani că un impuls nervos era însoțit de anumite fenomene electrice, a apărut opinia că impulsul însuși era curent electric. La acea vreme se știa că curentul electric se deplasează foarte repede și, prin urmare, se credea că viteza de propagare a unui impuls nervos era prea rapidă pentru a fi măsurată. Zece ani mai târziu, Helmholtz a măsurat viteza de conducere a impulsurilor prin stimularea nervului care duce la mușchi la diferite distanțe de mușchi și măsurând timpul care a trecut între stimulare și contracție. În acest fel, el a arătat că un impuls nervos se deplasează mult mai lent decât un impuls electric - în nervii unei broaște cu o viteză de aproximativ 30 m/sec. Acest lucru, desigur, a indicat că un impuls nervos nu este un curent electric, similar cu curentul în fir de cupru. Mai mult, un nerv mort sau zdrobit conduce în continuare curentul, dar nu conduce impulsurile nervoase și fie că stimulăm nervul prin curent, atingere, căldură sau agenți chimici, impulsul rezultat se deplasează cu o viteză de același ordin concluzionăm că impulsul nervos nu este un curent electric, ci o perturbare electrochimică în fibra nervoasă Perturbarea cauzată de stimulul într-o secțiune a fibrei nervoase provoacă aceeași perturbare în secțiunea vecină și așa mai departe până când impulsul ajunge la. capătul fibrei, astfel, transmiterea impulsului este similară cu arderea unei siguranțe: de la căldura degajată atunci când o secțiune a cordonului arde, se aprinde următoarea secțiune etc. Într-un nerv se joacă rolul căldurii. prin fenomene electrice, care, apărând într-o secțiune, o stimulează pe următoarea.

Transmiterea unui impuls nervos este similară cu arderea unei siguranțe în alte privințe. Viteza de ardere a unei siguranțe nu depinde de cantitatea de căldură consumată pentru aprinderea acesteia, atâta timp cât acea căldură este suficientă pentru a face siguranța să se aprindă. Metoda de aprindere nu contează. Același lucru este valabil și cu nervul. Nervul nu va răspunde până când i se aplică o anumită cantitate minimă de stimulare, dar creșterile ulterioare ale puterii stimulării nu vor face ca impulsul să călătorească mai repede. Acest lucru se datorează faptului că energia pentru conducerea impulsului este furnizată de nervul însuși, și nu de stimul. Fenomenul descris se reflectă în legea „totul sau nimic”: un impuls nervos nu depinde de natura și puterea stimulului care l-a provocat, cu excepția cazului în care stimulul este suficient de puternic pentru a provoca apariția impulsului. Deși viteza de conducere nu depinde de puterea stimulului, aceasta depinde de starea fibrei nervoase, iar diverse substanțe pot încetini transmiterea impulsului sau o pot face imposibilă.

Un cordon ars nu poate fi refolosit, dar fibra nervoasă este capabilă să-și restabilească starea inițială și să transmită alte impulsuri. Cu toate acestea, nu le poate conduce continuu: după conducerea unui impuls, trece un anumit timp înainte ca fibra să poată transmite un al doilea impuls. Această perioadă de timp, numită perioadă refractară, durează de la 0,0005 la 0,002 secunde. În acest moment, apar modificări chimice și fizice, în urma cărora fibra revine la starea inițială.

Din câte știm, impulsurile transmise de neuroni de toate tipurile - motorii, senzoriali sau intercalari - sunt în principiu similare între ele. Acela

un impuls provoacă o senzație de lumină, un altul - o senzație de sunet, o a treia - contracție musculară, iar un al patrulea stimulează activitatea secretorie a glandei, depinde în întregime de natura structurilor la care vin impulsurile și nu de niciunul. caracteristicile impulsurilor în sine.

Deși o fibră nervoasă poate fi stimulată în orice punct al acesteia, în condiții normale este stimulat doar un capăt, de la care impulsul se deplasează de-a lungul fibrei până la celălalt capăt al acesteia1. Legătura dintre neuronii succesivi se numește sinapsă. Un impuls nervos este transmis de la vârful axon al unui neuron la dendrita următorului printr-o conexiune sinaptică prin eliberarea unei anumite substanțe la vârful axonului. Această substanță provoacă apariția unui impuls nervos în dendrita următorului axon. Transmiterea excitației prin sinapsă are loc mult mai lent decât transmiterea ei de-a lungul nervului. În condiții normale, impulsurile se deplasează într-o singură direcție: în neuronii senzoriali merg de la organele senzoriale la măduva spinării și creier, iar în neuronii motori, de la creier și măduva spinării la mușchi și glande. Direcția este determinată de sinapsă, deoarece doar vârful axonului este capabil să elibereze o substanță care stimulează un alt neuron. Fiecare fibră nervoasă individuală poate conduce un impuls în ambele direcții; când fibra este stimulată electric, undeva la mijloc apar două impulsuri, dintre care unul merge într-o direcție, iar celălalt în cealaltă (aceste impulsuri pot fi detectate de dispozitive electrice adecvate). dar numai cel care merge spre vârful axonului poate stimula următorul neuron din circuit. Impulsul care merge la dendrite se va „opri” când ajunge la capăt.

Procesele chimice și electrice implicate în transmiterea impulsurilor nervoase sunt în multe privințe similare cu procesele care au loc în timpul contracției musculare. Dar nervul care conduce impulsurile consumă foarte puțină energie în comparație cu mușchiul contractant; căldura generată de iritația nervoasă timp de 1 minut, la 1 g de țesut, este echivalentă cu energia eliberată în timpul oxidării a 0,000001 g de glicogen. Aceasta „înseamnă că dacă un nerv ar conține doar 1% glicogen ca sursă de energie, ar putea fi stimulat continuu timp de o săptămână și aportul de glicogen nu s-ar epuiza. Cu o aprovizionare adecvată cu oxigen, fibrele nervoase sunt practic neobosite. natura." oboseală mentală", aceasta nu poate fi oboseală reală a fibrelor nervoase.

Foarte mic în comparație cu mediul înconjurător. Când este condus un potențial de acțiune, canalele de sodiu dependente de tensiune se deschid și ionii de sodiu încărcați pozitiv curg în citoplasmă de-a lungul unui gradient de concentrație până când este echilibrat de o sarcină electrică pozitivă. În urma acesteia, canalele dependente de tensiune sunt inactivate și potențialul negativ de repaus este restabilit datorită difuziei din celulă a ionilor de potasiu încărcați pozitiv, a căror concentrație este mediu de asemenea semnificativ mai scăzut decât intracelular.

Fazele potențialului de acțiune

1. Prespike- procesul de depolarizare lentă a membranei până la un nivel critic de depolarizare (excitație locală, răspuns local).
2. Potențial de vârf, sau vârf, formată dintr-o parte ascendentă (depolarizare membranară) și o parte descendentă (repolarizare membranară).
3. Potențial de urme negative- de la nivelul critic de depolarizare până la nivelul inițial de polarizare a membranei (depolarizare în urme).
4. Potențial de urme pozitive- o crestere a potentialului membranar si revenirea lui treptata la valoarea initiala (hiperpolarizare in urma).

Prevederi generale

Polarizarea membranei unei celule vii se datorează diferenței de compoziție ionică pe părțile sale interioare și exterioare. Când celula este într-o stare calmă (neexcitată), ioni laturi diferite membranele creează o diferență de potențial relativ stabilă numită potențial de repaus. Dacă introduceți un electrod într-o celulă vie și măsurați potențialul membranei de repaus, acesta va avea o valoare negativă (aproximativ -70 - -90 mV). Acest lucru se explică prin faptul că sarcina totală pe partea interioară a membranei este semnificativ mai mică decât pe partea exterioară, deși ambele părți conțin cationi și anioni. În exterior există un ordin de mărime mai mulți ioni de sodiu, calciu și clor, în interior sunt ioni de potasiu și molecule de proteine ​​încărcate negativ, aminoacizi, acizi organici, fosfați, sulfați. Trebuie să înțelegem că vorbim în mod specific despre încărcarea suprafeței membranei - în general, mediul atât în ​​interiorul, cât și în exteriorul celulei este încărcat neutru.

Potențialul membranei se poate modifica sub influența diverșilor stimuli. Un stimul artificial poate fi un curent electric aplicat pe partea exterioară sau interioară a membranei printr-un electrod. În condiții naturale, stimulul este adesea un semnal chimic de la celulele vecine, care ajunge printr-o sinapsă sau prin transmisie difuză prin mediul intercelular. Potențialul de membrană se poate schimba în negativ ( hiperpolarizare) sau pozitiv ( depolarizare) lateral.

În țesutul nervos, un potențial de acțiune apare de obicei în timpul depolarizării - dacă depolarizarea membranei neuronului atinge sau depășește un anumit nivel de prag, celula este excitată și un val de semnal electric se propagă din corpul său către axoni și dendrite. (ÎN conditii reale Potențialele postsinaptice apar de obicei pe corpul celular al neuronilor, care sunt foarte diferite ca natură de potențialele de acțiune - de exemplu, nu sunt totul sau nimic. Aceste potențiale sunt transformate într-un potențial de acțiune la o parte specială a membranei - dealul axonului, astfel încât potențialul de acțiune să nu se propagă la dendrite).

Orez. 3. Cea mai simplă schemă prezentând o membrană cu două canale de sodiu în stare deschisă și închisă

Acest lucru se datorează faptului că pe membrana celulară există canale ionice - molecule proteice care formează pori în membrană prin care ionii pot trece din interior membrane spre exterior și invers. Majoritatea canalelor sunt specifice ionilor - canalul de sodiu permite trecerea aproape numai a ionilor de sodiu și nu permite trecerea altora (acest fenomen se numește selectivitate). Membrana celulară a țesuturilor excitabile (nervose și musculare) conține o cantitate mare dependent de tensiune canale ionice care pot răspunde rapid la schimbările potențialului membranei. Depolarizarea membranei determină în primul rând deschiderea canalelor de sodiu dependente de tensiune. Când suficiente canale de sodiu se deschid în același timp, ionii de sodiu încărcați pozitiv trec prin ele în interiorul membranei. Forța motrice în acest caz este furnizată de gradientul de concentrație (cu exterior membrana există mult mai mulți ioni de sodiu încărcați pozitiv decât în ​​interiorul celulei) și o sarcină negativă în interiorul membranei (vezi Fig. 2). Fluxul ionilor de sodiu determină o schimbare și mai mare și foarte rapidă a potențialului membranei, care se numește potenţial de acţiune(în literatura de specialitate este desemnat ca PD).

Conform legea totul sau nimic membrana celulară a țesutului excitabil fie nu răspunde deloc la stimul, fie răspunde cu puterea maximă posibilă pentru acesta în acest moment. Adică dacă stimulul este prea slab și pragul nu este atins, potențialul de acțiune nu apare deloc; în același timp, un stimul de prag va determina un potențial de acțiune de aceeași amplitudine ca un stimul care depășește pragul. Aceasta nu înseamnă că amplitudinea potențialului de acțiune este întotdeauna aceeași - aceeași secțiune a membranei, fiind în stări diferite, poate genera potențiale de acțiune de amplitudini diferite.

După excitare, neuronul se află într-o stare de refractaritate absolută de ceva timp, când niciun semnal nu îl poate excita din nou, apoi intră într-o fază de refractare relativă, când poate fi excitat doar de semnale puternice (în acest caz, amplitudinea AP). va fi mai mic decât de obicei). Perioada refractară apare din cauza inactivării curentului rapid de sodiu, adică a inactivării canalelor de sodiu (vezi mai jos).

Propagarea potențialului de acțiune

De-a lungul fibrelor nemielinice

În timpul AP, canalele trec de la o stare la alta: canalele Na + au trei stări principale - închis, deschis și inactivat (în realitate, problema este mai complicată, dar acestea trei sunt suficiente pentru descriere), canalele K + au două - închise și deschis.

Comportarea canalelor implicate în formarea PD este descrisă în termeni de conductivitate și calculată în termeni de coeficienți de transfer.

Coeficienții de transfer au fost obținuți de Hodgkin și Huxley.

Conductivitate pentru potasiu G K pe unitate de suprafață

G K = G K m a x n 4 (\displaystyle G_(K)=G_(Kmax)n^(4))

ri n / d t = α n (1 - n) - β n n (\displaystyle dn/dt=\alpha _(n)(1-n)-\beta _(n)n),

Unde:

α n (\displaystyle \alpha _(n))- coeficient de transfer de la starea închisă la starea deschisă pentru canalele K+;

β n (\displaystyle \beta _(n))- coeficient de transfer de la starea deschisă la starea închisă pentru canalele K+;

n (\displaystyle n)- fracțiunea canalelor K + în stare deschisă;

(1 - n) (\displaystyle (1-n))- fracţiunea canalelor K + în stare închisă

Conductivitate pentru sodiu G Na pe unitate de suprafață

este mai dificil de calculat, deoarece, așa cum sa menționat deja, pentru canalele Na + dependente de tensiune, pe lângă stările închis/deschis, tranziția între care este descrisă de parametrul m (\displaystyle m), există și stări inactivate/neinactivate, tranziția între care este descrisă prin intermediul parametrului h (\displaystyle h)

Neuronul motor.

Activitatea contractilă a mușchiului este controlată folosind un număr mare neuronii motori- celule nervoase, ale căror corpuri se află în măduva spinării și ramuri lungi - axonii ca parte a nervului motor se apropie de mușchi. După ce a intrat în mușchi, axonul se ramifică în multe ramuri, fiecare dintre acestea fiind conectată la o fibră separată, ca firele electrice conectate la case. Astfel, un neuron motor controlează un întreg grup de fibre (așa-numitele unitate neuromotorie), care funcționează ca o singură unitate.

Un mușchi este format din multe unități neuromotorii și este capabil să lucreze nu cu întreaga sa masă, ci în părți, ceea ce vă permite să reglați puterea și viteza de contracție.

Să ne uităm la structura mai detaliată a unei celule neuronale.

Unitate structurală și funcțională sistemul nervos este o celulă nervoasă neuron.

Neuroni– celule specializate capabile să primească, să prelucreze, să transmită și să stocheze informații, să organizeze o reacție la stimulare și să stabilească contacte cu alți neuroni și celule de organ.

Un neuron este format dintr-un corp cu un diametru de 3 până la 130 μm, care conține un nucleu (cu un număr mare pori nucleari) și organele (inclusiv un reticul endoplasmatic dur foarte dezvoltat cu ribozomi activi, aparatul Golgi), precum și din procese. Există două tipuri de procese: dendrite si axoni. Neuronul are un citoschelet dezvoltat și complex care pătrunde în procesele sale. Citoscheletul menține forma celulei firele sale servesc drept „șine” pentru transportul de organele și substanțe ambalate în vezicule membranare (de exemplu, neurotransmițători).

Dendritele- ramificarea proceselor scurte care primesc semnale de la alți neuroni, celule receptore sau direct de la stimuli externi. Dendrita conduce impulsurile nervoase către corpul neuronului.

Axonii– un proces lung de conducere a excitației din corpul neuronului.

Abilitățile unice ale neuronului sunt:

- capacitatea de a genera sarcini electrice
- transmiteți informații folosind terminații specializate -sinapsele.

Impulsul nervos.

Deci, cum are loc transmiterea impulsului nervos?
Dacă stimularea unui neuron depășește o anumită valoare de prag, atunci în punctul de stimulare au loc o serie de modificări chimice și electrice care se răspândesc în tot neuronul. Se numesc modificări electrice transmise impulsul nervos.

Spre deosebire de o simplă descărcare electrică, care datorită rezistenței neuronului se va slăbi treptat și va putea acoperi doar o distanță scurtă, un impuls nervos „de alergare” mult mai lent este restabilit (regenerat) în mod constant în procesul de propagare.
Concentrațiile de ioni (atomi încărcați electric) - în principal sodiu și potasiu, precum și substanțe organice - în afara neuronului și în interiorul acestuia nu sunt aceleași, astfel încât celula nervoasă în repaus este încărcată negativ din interior și încărcată pozitiv din exterior. ; Ca urmare, pe membrana celulară apare o diferență de potențial (așa-numitul „potențial de repaus” este de aproximativ –70 milivolți). Se numește orice modificare care reduce sarcina negativă din interiorul celulei și, prin urmare, diferența de potențial de-a lungul membranei depolarizare.
Membrana plasmatica care inconjoara neuronul este o formatiune complexa formata din lipide (grasimi), proteine ​​si carbohidrati. Este practic impenetrabil la ioni. Dar unele dintre moleculele proteice din membrană formează canale prin care pot trece anumiți ioni. Cu toate acestea, aceste canale, numite canale ionice, nu sunt deschise în mod constant, dar, ca și porțile, se pot deschide și închide.
Când un neuron este stimulat, unele dintre canalele de sodiu (Na+) se deschid în punctul de stimulare, permițând ionilor de sodiu să intre în celulă. Influxul acestor ioni încărcați pozitiv reduce sarcina negativă a suprafeței interioare a membranei în zona canalului, ceea ce duce la depolarizare, care este însoțită de o schimbare bruscă a tensiunii și a descărcării - așa-numita. „potențial de acțiune”, adică impulsul nervos. Canalele de sodiu se închid apoi.
În mulți neuroni, depolarizarea determină, de asemenea, deschiderea canalelor de potasiu (K+), determinând ionii de potasiu să părăsească celula. Pierderea acestor ioni încărcați pozitiv crește din nou sarcina negativă pe suprafața interioară a membranei. Canalele de potasiu se închid apoi. Încep să funcționeze și alte proteine ​​​​membranare - așa-numitele. pompe de potasiu-sodiu care mută Na+ din celulă și K+ în celulă, care, împreună cu activitatea canalelor de potasiu, restabilește starea electrochimică inițială (potențialul de repaus) în punctul de stimulare.
Modificările electrochimice în punctul de stimulare provoacă depolarizare într-un punct adiacent al membranei, declanșând același ciclu de modificări în aceasta. Acest proces se repetă în mod constant, iar la fiecare nou punct în care are loc depolarizarea se naște un impuls de aceeași magnitudine ca în punctul anterior. Astfel, odată cu ciclul electrochimic reînnoit, impulsul nervos se răspândește de-a lungul neuronului de la un punct la altul.

Ne-am dat seama cum trece un impuls nervos printr-un neuron, acum să ne dăm seama cum este transmis impulsul de la axon la fibra musculară.

Sinapsa.

Axonul este situat în fibra musculară în buzunare deosebite, formate din proeminențe ale axonului și citoplasma fibrei celulare.
Între ele se formează o sinapsă neuromusculară.

Joncțiunea neuromusculară– terminație nervoasă între axonul unui neuron motor și fibra musculară.

1. Axon.
2. Membrana celulara.
3. vezicule sinaptice axonale.
4. Proteina receptorului.
5. Mitocondriile.

O sinapsa este formata din trei parti:
1) element presinaptic (de eliberare) care conține vezicule (vezicule) sinaptice cu un transmițător
2) despicatură sinaptică (despicătură de transmisie)
3) un element postsinaptic (de percepție) cu proteine ​​receptor care asigură interacțiunea transmițătorului cu membrana postsinaptică și proteine ​​enzimatice care distrug sau inactivează transmițătorul.

Element presinaptic- un element care emite un impuls nervos.
Element postsinaptic- un element care primeste un impuls nervos.
Despicatură sinaptică- intervalul în care are loc transmiterea impulsurilor nervoase.

Când un impuls nervos sub forma unui potențial de acțiune (un curent transmembranar cauzat de ionii de sodiu și potasiu) „ajunge” la sinapsă, ionii de calciu intră în elementul presinaptic.

Mediator– o substanță biologic activă secretată de terminațiile nervoase și care transmite un impuls nervos la nivelul sinapselor. Un mediator este folosit pentru a transmite impulsuri fibrelor musculare – acetilcolina.

Ionii de calciu asigură ruperea veziculelor și eliberarea emițătorului în fanta sinaptică. După ce a trecut prin fanta sinaptică, transmițătorul se leagă de proteinele receptorului de pe membrana postsinaptică. Ca rezultat al acestei interacțiuni, un nou impuls nervos apare pe membrana postsinaptică, care este transmis altor celule. După interacțiunea cu receptorii, mediatorul este distrus și îndepărtat de proteinele enzimatice. Informațiile sunt transmise altor celule nervoase în formă codificată (caracteristicile de frecvență ale potențialelor care apar pe membrana postsinaptică; un analog simplificat al unui astfel de cod este un cod de bare pe ambalajul produsului). „Descifrarea” are loc în centrii nervoși corespunzători.
Mediatorul care nu este legat de receptor este fie distrus de enzime speciale, fie captat înapoi în veziculele terminației presinaptice.

Un videoclip fascinant despre cum circulă un impuls nervos:

Videoclip și mai frumos

Sinapsa

Cum este condus un impuls nervos (prezentare de diapozitive)

Sistemul nervos controlează, coordonează și reglementează activitatea coordonată a tuturor sistemelor de organe, păstrând consistența compoziției sale mediul intern(mulțumită acestui lucru, corpul uman funcționează ca un întreg). Cu participarea sistemului nervos, organismul comunică cu mediul extern.

Țesut nervos

Se formează sistemul nervos țesut nervos, care constă din celule nervoase - neuronii si mici celule satelit (celule gliale), care sunt de aproximativ 10 ori mai numeroși decât neuronii.

Neuroni asigură funcțiile de bază ale sistemului nervos: transmiterea, prelucrarea și stocarea informațiilor. Impulsurile nervoase sunt de natură electrică și se răspândesc de-a lungul proceselor neuronilor.

Sateliți celulariîndeplinesc funcții nutriționale, de susținere și de protecție, promovând creșterea și dezvoltarea celulelor nervoase.

Structura neuronului

Un neuron este unitatea structurală și funcțională de bază a sistemului nervos.

Unitatea structurală și funcțională a sistemului nervos este celula nervoasă - neuron. Principalele sale proprietăți sunt excitabilitatea și conductivitatea.

Un neuron este format din corpŞi proceselor.

Lăstari scurti, foarte ramificați - dendrite, impulsurile nervoase circulă prin ele la corp celula nervoasa. Pot exista una sau mai multe dendrite.

Fiecare celulă nervoasă are un proces lung - axon, de-a lungul căruia sunt trimise impulsuri din corpul celular. Lungimea axonului poate atinge câteva zeci de centimetri. Unindu-se în mănunchiuri, se formează axonii nerv.

Procesele lungi ale unei celule nervoase (axonii) sunt acoperite teaca de mielina. Grupuri de astfel de procese, acoperite mielina(o substanță asemănătoare grăsimii de culoare albă), în sistemul nervos central formează substanța albă a creierului și a măduvei spinării.

Procesele scurte (dendritele) și corpurile celulare ale neuronilor nu au o teacă de mielină, deci sunt de culoare gri. Grupurile lor formează substanța cenușie a creierului.

Neuronii se conectează între ei în acest fel: axonul unui neuron se unește cu corpul, dendritele sau axonul altui neuron. Se numește punctul de contact dintre un neuron și altul sinapsa. Există 1200-1800 de sinapse pe corpul unui neuron.

O sinapsa este spatiul dintre celulele vecine in care are loc transmiterea chimica a unui impuls nervos de la un neuron la altul.

Fiecare Sinapsa este formată din trei secțiuni:

1. membrana formata de terminatia nervoasa ( membrana presinaptica);
2. membranele corpului celular ( membrana postsinaptica);
3. despicatură sinapticăîntre aceste membrane

Partea presinaptică a sinapsei conține o substanță activă biologic ( mediator), care asigură transmiterea unui impuls nervos de la un neuron la altul. Sub influența unui impuls nervos, transmițătorul pătrunde în fanta sinaptică, acționează asupra membranei postsinaptice și provoacă excitarea în corpul celular al următorului neuron. Acesta este modul în care excitația este transmisă de la un neuron la altul printr-o sinapsă.

Răspândirea excitației este asociată cu o astfel de proprietate a țesutului nervos ca conductivitate.

Tipuri de neuroni

Neuronii variază ca formă

În funcție de funcția îndeplinită, se disting următoarele tipuri de neuroni:

• neuroni, transmiterea semnalelor de la organele senzoriale către sistemul nervos central(măduva spinării și creierul), numit sensibil. Corpurile unor astfel de neuroni sunt situate în afara sistemului nervos central, în ganglionii nervoși. Un ganglion este o colecție de corpuri de celule nervoase din afara sistemului nervos central.
• neuroni, transmiterea impulsurilor din măduva spinării și creier către mușchi și organele interne numit motor. Ele asigură transmiterea impulsurilor de la sistemul nervos central către organele de lucru.
• Comunicarea între neuronii senzoriali și motorii efectuat folosind interneuroni prin contacte sinaptice în măduva spinării și creier. Interneuronii se află în sistemul nervos central (adică corpurile și procesele acestor neuroni nu se extind dincolo de creier).

Se numește o colecție de neuroni din sistemul nervos central miez(nucleii creierului, măduva spinării).

Măduva spinării și creierul sunt conectate la toate organele nervi.

Nerv- structuri învelite formate din mănunchiuri de fibre nervoase formate în principal din axonii neuronilor și celulele neurogliale.

Nervii asigură comunicarea între sistemul nervos central și organe, vasele de sânge și piele.